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    说起非洲的野生动物,斑马一定是大部分人首先想到的物种之一,这些有着黑白相间条纹的动物频繁出现在电视节目和书籍报刊上,使得人们对于它的样子再熟悉不过了。今天的主角平原斑马(Equus quagga)便是其中之一。


    平原斑马,是你印象中斑马的样子吗?图片:Muhammad Mahdi Karim / Wikipedia

    平原斑马的资料俯拾即是,但真要大家说出些它的故事,却似乎有些难度。其实对这种“平凡而熟悉”的物种,我们往往都下意识地忽略了它们的故事,即使这故事是那么的令人扼腕叹息。

    灭绝的斑驴“复活”了

    平原斑马属于奇蹄目马科马属。马科曾经是地球历史上人丁兴旺的家族,但在今天,它们已经严重衰落,科内仅有马属一个属残存,属内也只剩7个成员。

    或许有人会感到困惑,如此著名而常见的斑马,为何非要画蛇添足地在前面加上平原两个字呢?这就引出了一个大多数人都不知道的事情:斑马其实并不是只有1种,而是有3种:平原斑马、细纹斑马(E. grevyi)和山斑马(E. zebra)。

    在3种斑马中,平原斑马是最常见、分布最广、数量最多的一种,我们在电视节目上看到的斑马绝大部分都是平原斑马,因此平原斑马Plains zebra又被称为普通斑马Common zebra。


    平原斑马只是三种斑马之一,但可能是你最常见到的一种。图片: Chris Harvey / www.ardea.com

    但让人大跌眼镜的是,平原斑马并不是命名最早的斑马,早在1758年,林奈就以E. zebra命名了山斑马,斑马的英文zebra正是由此而来。平原斑马如今的学名E. quagga,是1785年才获得的,而它得名的历程,也有一段曲折离奇的故事。

    故事开始于1785年的南非,欧洲人来此之后发现了一种身体棕色,前半身带有白色条纹的马,并将其命名为E. quagga,这就是在一些杂志上经常提及的斑驴。斑驴一经发现就遭到了大批量的猎杀,到1878年,野外就再也见不到这种斑驴的活动痕迹了,仅有一小部分被带到欧洲展览观赏的斑驴留存了下来,但它们也没能够将种族延续下去。


    斑驴标本。图片:extinctanimals.org

    诸多对斑驴的繁殖计划均都以失败告终,最后一只斑驴死于1883年。

    长期以来,斑驴都被视为是一个独立物种,斑驴的灭绝也使得人们屡屡感到惋惜,然而它们真的灭绝了吗?在此后一百多年间,人们似乎就是这样认为的。

    在斑驴被命名以后,平原斑马在1824年也有了自己最初的学名E. burchelli,长期以来它都以这个学名出现。但始终都有不同的声音认为平原斑马同已经灭绝的斑驴有着千丝万缕的联系。

    这个争议在100多年后的2005年才终于得到了答案?;贒NA的研究表明,二者其实是同一物种,所谓的斑驴,只是平原斑马的一个亚种,它与其他亚种分离的时间也不超过30万年。


    试图以平原斑马繁育斑驴的失败案例。图片: Dave Watts

    由此,也导致了一个戏剧性的结果。由于斑驴命名更早,E. quagga这一学名有着优先权,平原斑马便从此鸠占鹊巢地继承了斑驴的学名,而斑驴则成了平原斑马已灭绝的指名亚种。一定程度上,也可以自欺欺人地说,斑驴并没有灭绝,而是以另一种方式继续存在着。

    虽然指名亚种灭绝了,平原斑马仍旧有6个亚种存世。平原斑马的分布广泛,但是却远没有多数人想象中那般广泛,它分布于非洲东部至南部的草原地带,也有少量种群进入了非洲西南的沙漠地区,至于西非降水丰沛的雨林,则从来没有任何斑马涉足。

    三种斑马,哪儿都不一样

    马属是一个形态颇为保守的属,属内成员的外形都大同小异,平原斑马也没有什么特别之处,就是标准马的形态。平原斑马体长217~250cm,肩高127~140cm,体重175~380kg,它们全身都带有黑白相间的条纹,斑马一名也因此而来得。

    除了平原斑马外,细纹斑马和山斑马同样带有此类条纹,因此这3种斑马粗看非常相似,但其实在细节上颇有差别。平原斑马与后两者最明显的差异在于,它的腹部有着明显的条纹,而另外两种斑马的腹部都是没有条纹的。


    原图: Yathin S Krishnappa / Wikipedia;制图:雪梨

    细纹斑马又称格氏斑马,分布于非洲东部高原地带,体型比平原斑马更大,可达350~450kg。顾名思义,细纹斑马身体上的条纹要比另外两种斑马更加狭细,粗细也相当均匀,并且背部中央还有一条一直延伸到尾部的纵纹。


    原图: Wikipedia;制图:雪梨

    命名最早的山斑马,分布于西南非洲山地,体型与平原斑马大致相仿。山斑马的条纹比细纹斑马宽,但比平原斑马狭窄,而且身体中部的白色条纹比黑色条纹窄,显得体色偏黑一些。此外,山斑马还有一个独有的特征,其尾前方的背部是横斑,而非纵向的黑纹。


    原图:John Cancalosi / www.ardea.com;制图:雪梨

    早期曾有人认为细纹斑马的条纹与另外两种斑马是各自独立发生的,并将其与另外两种归入了不同的亚属,但基于分子层面的研究否认了这一结论,并将3种斑马聚成一支。在三种斑马中,细纹斑马同平原斑马的关系比山斑马更近。

    斑马的条纹,究竟是做什么的

    也许有人曾经有过这样的困惑:斑马究竟是带有黑色条纹的白马,还是带有白色条纹的黑马?由于斑马身体上黑白条纹的比例大致相等,这个问题着实不容易回答。

    一个小诀窍是,看看“小”斑马。因为在斑马胚胎发育的初期,它的颜色是全黑的,随着胚胎逐渐发育长大,才开始出现白色条纹,所以斑马应该是带有白色条纹的黑马。

    而斑马这些黑白相间的条纹,又有着什么作用呢?多年以来有着很多不同的观点试图解释这个问题,总结下来大致有4种说法:

    1. 避敌说

    斑马是群居动物,聚集在一起时,身上的复杂条纹会模糊身体的轮廓,使得捕食者难以确认其中的某一只个体。当一群斑马在奔跑时,众多条纹也使得捕食者难以确定其奔跑的方向和速度,由此使斑马得以脱身。

    2. 识别说

    每一只斑马的条纹都是独一无二的,条纹之间的微小差异可能是个体之间相互识别的标记。

    3. 驱虫说

    这个新颖的观点认为,黑白条纹可以有效减少斑马遭受马蝇和舌蝇等寄生或吸血昆虫的侵扰。研究显示,单一的颜色比复杂的图案更受昆虫的喜爱,因此斑马条纹越细,就越不容易招惹昆虫。

    4. 散热说

    斑马的黑色条纹对光线的吸收更加充分,而白色条纹会反射掉多数光线,二者导致的温度上升幅度会出现差异,这就会在斑马周身的形成空气对流,从而带走多余的热量。


    这四种假说看起来都有一定的道理,然而都需要更多的实验来印证,或许斑马的条纹并不是单一因素作用的结果,而是几个原因互相影响共同作用导致。

    关于斑马,你不知道的那些事儿

    作为一种典型的草原动物,平原斑马也是以草食为主。关于斑马食性的研究表明,平原斑马所食用的几乎全部为禾草类,不过平原斑马并不挑食,各种生长阶段的草它都来者不拒,相比同域分布的其他食草动物,尤其是各种羚羊,斑马显然更耐粗饲。不同于反刍动物,斑马只有单一的胃,对食物的利用率也有所不及,因此它们依靠多吃来弥补这一弱势,每天它们都需要花费20小时来觅食,食量比同等大小的反刍动物也要更大些。


    进食的平原斑马。图片:Jose B. Ruiz / naturepl.com

    与此同时,平原斑马对食物也有着更高的敏感度,往往是最先对草场的状况做出反应的物种,经常率先出现在生长最茂盛的草场。此外,斑马对水也有着高度依赖,它们绝不会离开水源超过30km。

    当热带草原的旱季到来时,斑马会迁徙数百公里寻找新的觅食地点。每年在东非肯尼亚和坦桑尼亚,斑马同黑尾牛羚(Connochaetes taurinus)、汤氏瞪羚(Eudorcas thomsonii)等食草动物都会组成数百万个体的迁徙群进行规模庞大的迁徙。


    斑马和其他食草动物的混合迁徙群体。图片:Federico Veronesi / NIS

    平原斑马并非集成不分你我的大群,而是同狮子类似,由一只雄性、几只雌性及其后代组成一个以家庭为单位的小群,小群再聚集成稍大一些的群体。年轻雄性长大后会离开家族,组成单身雄性群体。

    拥有家域的雄性个体会与家庭中所有的雌性交配,斑马孕期大约一年,每胎只有1仔。为了减少被捕食的风险,所有的幼仔都会在很短的时间内出生,出生数分钟后就能站立奔跑,一周之后就可以吃草。然而即使是这样,幼仔的成活率依然很低,能够活过一年的幼体不足半数。


    萌萌,站起来。图片:Chris Knights / gettyimages.com

    作为典型的草原食草动物,斑马的天敌多种多样,狮(Panthera leo)、斑鬣狗(Crocuta crocuta)、非洲野狗(Lycaon pictus)等都会捕食斑马。斑马四肢修长而善于奔跑,奔跑速度约65km/h,这个速度在非洲草原上显得比上不足比下有余,可以在直线追逐中甩掉狮子这样不太快的猎手,但对付更快的捕食者或者伏击的狮子就力不从心了。

    比起牛羚等,斑马还算略有一些反抗能力,它坚硬的蹄子可以用来后踢追击的捕食者,只是准确度有待提高。同时斑马也会用锋利的门齿撕咬,虽然尚不足以令捕食者却步,但总能增加一些捕食难度。


    斑马逃避狮子捕食。图片 victoriafalls24.com

    另外每年东非地区集群迁徙的斑马还需要横渡河流,河中的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)也会捕食大量的斑马。面对体型巨大的尼罗鳄,斑马所有的反击都毫无作用,最好的应对方式就是尽可能快地游到对岸。


    游得慢了,就会丧生鳄口。图片:Federico Veronesi / NIS

    在电视节目里,东非的食草动物大迁徙是屡播不厌的素材,数以万计的牛羚和斑马在水陆各色捕食者的围追堵截下横渡马拉河的场景令人印象深刻,可是这样的情景却给了人一种错觉,似乎牛羚和斑马的数量非常之多。事实上,全非洲的平原斑马数量在70万左右,并没有想象中那样巨大,参与这场大迁徙的斑马约20万,占了种群数量的三分之一多。目前平原斑马的种群还算稳定,但也被列为近危(NT)。

    平原斑马名气大,形象好,又易于饲养繁殖,从而也成为各大动物园的常见配置,或许在一些动物园我们还可以看到它的近亲细纹斑马和山斑马。只是当我们看到这些斑马的时候,会不会有人想到,平原斑马的指名亚种斑驴,永远回不来了。

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