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    在今天,水稻、小麦和玉米是中国产量最高的三大粮食作物。其中,每年收获的玉米很大一部分都用来喂牲畜或做工业原料了,因此仅就中国人直接食用的主粮而言,水稻和小麦在中国的冠亚军地位是无可撼动的。

    然而在历史上,小麦在中国并没有这样重要的地位。事实上,和水稻的部分品种起源于中国不同,小麦压根就不是中国原产的植物,而是一种地地道道的西方作物。

    小麦有广狭两义。取广义时,它是禾本科小麦属中6个种的统称;取狭义时,它是其中栽培最广、产量最高的普通小麦Triticum aestivum)的简称。


    普通小麦。图片:David Monniaux / wikimedia

    小麦从何而来

    传统上,小麦属就只包括这6个种,但最新分类学研究表明,小麦类与近缘的山羊草类(传统上归入山羊草属)有分不开的密切关系,两者理应合并。合并后,小麦属就“扩张”到有大约33个种。


    小麦的花并不常见,图中白色羽毛状的是柱头,浅黄色细长的是花药。图片:Tico / flickr

    小麦类与山羊草类关系的密切程度,能从普通小麦的演化过程中窥得一二。

    普通小麦的野生祖先之一,是大部分细胞只有两套染色体(所谓“二倍体”)的乌拉尔图小麦T. urartu)。最早在大约46万年前,乌拉尔图小麦与山羊草类中的拟山羊草Aegilops speltoides)发生天然杂交,形成了大部分细胞有四套染色体(四倍体)的圆锥小麦T. turgidum,也叫二粒小麦)。而最早在大约30万年前,最迟在大约7万年前,在外高加索到伊朗北部里海沿岸,野生圆锥小麦再与山羊草类中的节节麦A. tauschii)发生天然杂交,就形成了大部分细胞有六套染色体(六倍体)的普通小麦。


    乌拉尔图小麦(左)与拟山羊草(右)。图片:overthemoon / flickr;Rachel Schwartz / flora.org.il

    也就是说,普通小麦的基因中,其实有三分之二来自山羊草类,只有三分之一来自小麦类。即使考虑到节节麦本身也是杂交起源,其基因中可能有不到一半来自古老的小麦类植物,普通小麦的基因中真正属于小麦类的也不到一半。因此如果开个玩笑的话,与其说我们吃的是小麦,倒不如说是山羊草。


    节节麦。图片:Marknesbitt / wikimedia

    多倍体的优势

    对植物来说,这种从二倍体变成四倍体、六倍体甚至更高倍性物种的“多倍体化”过程,是演化中极为常见的现象。事实上,现存的大部分被子植物本质上都是多倍体,即使那些看上去像二倍体的植物,它们的每套染色体往往也都含有很多重复基因。这些植物的配子其实之前也含两套染色体,后来这两套染色体渐渐出现显著差异,才看不出来是两套、好像只有一套罢了。

    通过这种多倍体化过程,那些对植物生存非常重要的基因可以形成大量复份——或一起活动,增强植物的抵抗力,或其中一部分通过演化形成新基因,为植物开辟新的生存空间。


    土豆是四倍体,它同样喂饱了无数人口。根据2016年的数据,中国、印度、俄罗斯、乌克兰和美国依次是土豆产量最高的五个国家。图片:pixabay

    还拿小麦举例。在大约1.2万年前人类进入农业时代之后,一粒小麦(T. monococcum)、圆锥小麦和普通小麦很可能分别由不同的族群驯化,再随着这些人群的相互交往而扩散到更广的地区。然而几千年过去,一粒小麦几乎没人种了,圆锥小麦还有一定的栽培面积(比如优质意大利粉就必须用其中的“硬?!逼分掷粗谱鳎?,普通小麦却成了栽培最广的种类。为什么普通小麦能在这场麦种竞赛中胜出?就是因为它的倍性最高,对环境有更强的忍耐性(特别是更耐寒)。

    毫不夸张地说,没有多倍体化过程,就没有今天多姿多彩的植物世界,也没有养活世界众多人口的普通小麦。


    麦穗上,颗粒饱满。图片:Bluemoose / wikimedia

    文明升级“技术包”

    不过,野生小麦通过杂交起源也好,人类驯化小麦也罢,都发生在西亚地区,与亚欧大陆东端的人群没有干系。一直要到大约5000年前,普通小麦才沿着史前的“青铜之路”向东传入中国。

    在这前后的上千年间,陆续传入中国的还有大麦、黄牛、绵羊、山羊和马等重要作物和牲畜,另外还有青铜冶炼、车轮制造等重要的技术发明。这些西来的“技术包”(特别是青铜冶炼)极大地提升了东亚地区的生产力水平。大约4000年前,良渚文化和陶寺文化先后崩溃之时,还只能算是新石器时代末期;而到真正标志着中华文明开端的二里头文明于大约3700年前在中原崛起时,东亚就进入了全新的铜器时代。


    在二里头遗址发掘的造型接近商周时期青铜礼磬的石磬。图片:BabelStone / wikimedia

    尽管中国人很早就获得了这个西方传来的技术大礼包,但用了大约三千年时间才把它彻底消化——因为小麦拖了后腿。

    小麦习惯了地中海周边冬春两季温和多雨的气候,一直不太适应东亚的温带季风气候,春季的干旱对它尤其致命。所以一直到秦代,小麦都只能种在灌溉比较容易的河岸地带,栽培面积有限,产量也不高。直到汉代以后,政府大力修建水利工程,改善了离河较远的旱地的灌溉条件,小麦才逐渐普及开来,把麦粒磨成面粉食用的“粉食”法也随之在中国北方普及开来。


    各色面食,总有你爱的那一款。图片:Geoffreyrabbit & Mizu basyo & Marshall Astor & Timothy Boyd/ wikimedia

    育种之路多艰

    近一百多年来,小麦的育种取得了很大进展,今天的品种在抗病、矮秆、高产等方面都有很大提高。

    然而,比起基因育种搞得有声有色的玉米和水稻,小麦的基因育种却比较落后,这又和它是多倍体有很大关系——要想进行基因育种,首先就得了解作物的基因组。普通小麦拥有六套染色体,一来测序工作量繁重,二来会受到大量重复基因的干扰,不易拼成正确的基因组序列。当然,这些终归都是可以克服的问题。

    2018年,普通小麦的全基因组测序完成。在此之前,农学家也已经通过基因育种育成了一些有推广价值的小麦品种。


    由真菌Puccinia recondita感染形成的小麦叶锈病。普通小麦全基因组测序的完成,将利于后续的基因育种工作。图片:John Eveson / FLPA / mindenpictures

    不过,作为这些最新育种技术的理论基础的现代生命科学,连同现代科学的其他分支,传入中国也只有一百多年历史。我们现在对这套西方传来的“技术包”还处在艰难消化的阶段,难免会有许多水土不服的问题——比如对基因育种技术心存恐惧和质疑。但问题也来了:消化这套最新的“技术包”,到底还要多少年呢?

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